Qui sont les vrais Haplochromis

[ophrys]

Loin est le temps où la grande majorité des Cichlidés des lacs Malawi et Victoria, étaient désignés sous le genre Haplochromis quand ce n'était pas des Mbunas (pour faire rapide)... Depuis aussi bien en Malawi qu'en Victoria, tout a été splitté en divers et multiples genres (qui a défaut d'être tous monophylétiques mériteraient à mon avis d'être réellement validés).
D'après ce que j'ai pu lire en Victoria, H. obliquidens serait le type du genre Haplochromis (selon Hulk si je ne m'abuse). Quand on voit la forte ressemblance des divers Haplochrominiens du Victoria entre eux (bcp plus qu'entre "Haplochromis" du Malawi) et avec certains représentants hors Victoria comme Astatotilapia calliptera du Malawi, le splitting du complexe d'espèces d'"Haplochromis" du Victoria est-il bien justifié ou fallait-il faire comme dans les autres lacs ? :wink:
Et connexe à cette question, quid des "vrais" Haplochromis??
Je poserais bien la même question sur les Cichlasoma néotropicaux ;o)

Ce Message a été édité par: ophrys le 27-09-2005 13:08

[Hulk]

Loin est le temps où la grande majorité des Cichlidés des lacs Malawi et Victoria, étaient désignés sous le genre Haplochromis quand ce n'était pas des Mbunas (pour faire rapide)... Depuis aussi bien en Malawi qu'en Victoria, tout a été splitté en divers et multiples genres (qui a défaut d'être tous monophylétiques mériteraient à mon avis d'être réellement validés).
D'après ce que j'ai pu lire en Victoria, H. obliquidens serait le type du genre Haplochromis (selon Hulk si je ne m'abuse). Quand on voit la forte ressemblance des divers Haplochrominiens du Victoria entre eux (bcp plus qu'entre "Haplochromis" du Malawi) et avec certains représentants hors Victoria comme Astatotilapia calliptera du Malawi, le splitting du complexe d'espèces d'"Haplochromis" du Victoria est-il bien justifié ou fallait-il faire comme dans les autres lacs ? :wink:
Et connexe à cette question, quid des "vrais" Haplochromis??
Je poserais bien la même question sur les Cichlasoma néotropicaux ;o)

Vaste question, mon cher Ophrys, qui a fait couler beaucoup d'encre, et qui est un peu oubliée maintenant. Tout le monde en a pris son parti: la taxinomie des cichlidés du Victoria est définitivement en friches.

L'espèce type du genre est effectivement H. obliquidens (Hulk ne fait que rapporter ce qu'il a lu). En principe, selon Greenwood aui a fait la subdivision a la fin des années 70, seul un petit nombre d'espèces à dents spatulées voisines de l'espèce type font partie du genre.

Dans la foulée, il a subdivisé le vaste groupe des Haplochromis du Victoria en beaucoup de petits genres. Il y a plusieurs problèmes qui entrent en considération.

1/ Fallait-il le faire?
2/ Les genres sont-ils monophylétiques?
3/ Les genres sont-ils identifiables et réutilisables pour de nouveaux taxons?

Je commence par la question 3: la réponse a malheureusement été non. Les critères que Greenwood a retenu sur un certain nombre de spécimens morts ont paru impossible à appréhender par les équipes qui ont suivi (essentiellement des Hollandais, avec quelques autres dont un Français que vous connaissez tous, Yves Fermon alias Youenn alias Homo neanderthalensis fermoliberiensis).

Je continue par la question 1. Fallait-il diviser ce genre? Oui et non à mon avis. Au début, j'ai pensé, oui, bien sûr, vu l'immensité de l'essaim d'espèces renfermé. Après coup, je trouve que la rage subdivisatrice de Greenwood était peut-être excessive, beaucoup de ses "genres" ne sont peut-être séparés que par quelques milliers d'années d'évolution, voire moins. Le fait de les laisser regroupés en ensembles vastes reflète la richesse de cette explosion évolutive, il n'y a pas de "calibre" pour les taxons. Mais malgré tout, la variété des espèces du Victoria et lacs avoisinants méritait largement un éclatement du genre Haplochromis.

La question 2/ est la plus cruciale: ces genres sont-ils monophylétiques. Malheureusement, certains le sont sans doute, d'autres non. Mais vu l'ampleur de la tâche, les successeurs de Greenwood ont préféré jeter l'éponge plutôt que de corriger son travail. Surtout, ce qui plombe toute initiative, c'est le dogme cladiste du taxon paraphylétique interdit (nous y voilà, Jean-Yves, puisque ça te manquait). Plutôt que d'admettre ces taxons, et d'affiner la classification par la politique des "petits pas", on préfère rejeter tout en bloc pour rester dans l'orthodoxie. D'où l'impasse totale actuelle.

Il faut dire aussi que la tâche est d'autant plus compliquée que Greenwood s'est discrédité dans ses derniers travaux en publiant, "preuves" à l'appui, un article affirmant que les ressemblances entre les espèces de différents lacs n'étaient pas des convergences, mais bien des relations de parenté. Autrement dit, en gros, Lobochilotes labiatus, Haplochromis (Paralabidochromis) chilotes et Cheilochromis euchilus seraient plus proches parents entre eux qu'avec d'autres membres de leurs lacs respectifs. Pour moi, ça a sonné le glas de la crédibilité de Greenwood.

Un dernier point: le retrait des "haplos" du Malawi de l'ensemble est bien admis depuis longtemps, puisqu'on avait déjà adopté pour eux Cyrtocara à la place d'Haplochromis, avant que Cyrtocara ne soit subdivisé à nouveau. Ce dernier travail est aussi sujet à erreurs que celui de Greenwood, mais vu que la situation est moins complexe (les espèces sont mieux connues et plus faciles à observer), pour le moment, la tendance est de chercher à conserver ce système en l'améliorant. Mais on est loin du compte, surtout à cause des considérations cladisantes dont je parlais plus haut, qui font que personne ne propose rien de bien sérieux depuis longtemps. La meilleure preuve en est l'ouvrage de Snoeks et al., qui se contente de rajouter des légumes dans la marmite et de vite refermer le couvercle.

[samaki]

salut, H.obliquidens(Hilgendorf1901) est l'espèce type pour le genre Haplochromis, ce qui pose problème c'est que ce genre reflète une spécialisation alimentaire(racleur d'algues épiphytiques) l'étendre à tous les haplos est par définition non approprié pour mon humble avis, en effet comment classer un mangeur de poissons ou un zooplanctophages avec ce genre sans être quelque part dans l'erreur. Greenwood avait splitté le genre en d'autres représentant les groupes trophiques(spécialisation alimentaire) avecNeochromis genre de racleur d'algues épilithiques,, Lipochromis présateur paedophage, Prognatochromis, Harpagochromis prédateur piscivore, Pixychromis idem, Xystichromis racleur d'algues épiphytiques,etc..
les vrais Haplochromis sont pour moi, H.obliquidens et H.sp"blue obliquidens" et h.flavus(ex H.spyellow rockpicker), H.cyaneus(ex Blue rockpicker) le reste est classé dans ce genre en attendant une validation. Les genres valides à l'heure actuelle sont Pundamilia, Mbipia, Neochromis, Pixychromis,Lithochromis, Haplochromis .
Xris
Les genres de Greenwood reflètaient seulement une spécialisation alimentaire sans tenir compte des liens de parenté entre ces espèces(vu que d'aprés les derniers travaux moléculaire, il y a moins de diversité et de variations génétiques entre toutes ces espèces qu'il n'y en a à l'intérieur de l'espèce humaine), le split de ces genres est utile pour cerner les groupes trophiques de manière plus précise mais inutile pour refléter
les relations phylogéniques.

Ce Message a été édité par: samaki le 27-09-2005 14:12

[Hulk]

salut, H.obliquidens(Hilgendorf1901) est l'espèce type pour le genre Haplochromis, ce qui pose problème c'est que ce genre reflète une spécialisation alimentaire(racleur d'algues épiphytiques) l'étendre à tous les haplos est par définition non approprié pour mon humble avis, en effet comment classer un mangeur de poissons ou un zooplanctophages avec ce genre sans être quelque part dans l'erreur.

Salut, Christophe. Tu te contredis par rapport à ta conclusion: les spécialisations trophiques ne reflètent pas nécessairement les liens de parenté. C'est là toute la difficulté. Greenwood doit être dans l'erreur par moments, par autres, non. Je n'entre pas dans les détails, tu connais ces genres mieux que moi, mais le principe est que pour moi, il faut réexaminer les propositions de Greenwood et les mettre à l'épreuve de critères supplémentaires. La vraie difficulté consiste à retrouver les taxons utilisés par Greenwood. Souvent, on a le poisson mort, on connaît plein de poissons vivants, mais on ne sait pas lequel correspond à celui des collections.

les vrais Haplochromis sont pour moi, H.obliquidens et H.sp"blue obliquidens" et h.flavus(ex H.spyellow rockpicker), H.cyaneus(ex Blue rockpicker) le reste est classé dans ce genre en attendant une validation. Les genres valides à l'heure actuelle sont Pundamilia, Mbipia, Neochromis, Pixychromis,Lithochromis, Haplochromis .

D'autres genres du Victoria sont aussi valides, sauf qu'on ne sait pas comment associer les espèces entre elles. Par exemple, Paralabidochromis peut très bien être considéré comme valide avec sa seule espèce type, même s'il semble que H. chilotes n'ait rien à voir avec lui.

Les genres de Greenwood reflètaient seulement une spécialisation alimentaire sans tenir compte des liens de parenté entre ces espèces(vu que d'aprés les derniers travaux moléculaire, il y a moins de diversité et de variations génétiques entre toutes ces espèces qu'il n'y en a à l'intérieur de l'espèce humaine), le split de ces genres est utile pour cerner les groupes trophiques de manière plus précise mais inutile pour refléter
les relations phylogéniques.

C'est là que ça ne va pas... Les genres doivent refléter les relations phylogéniques et uniquement elles.

Quant au fait que toutes ces espèces soient plus homogènes sur le plan génétique que l'espèce humaine, ça ne veut rien dire, ce n'est pas la quantité de gènes qui compte, mais la qualité. Ici, ce fait reflète parfaitement la rapidité d'évolution des cichlidés du Victoria. C'est une preuve des limites des méthodes moléculaires. Autrement, il faudrait considérer que tous ces poissons appartiennent à la même espèce.

[ophrys]

le split de ces genres est utile pour cerner les groupes trophiques de manière plus précise mais inutile pour refléter
les relations phylogéniques.

Donc la classification de Greenwood est bancale car toute classification se doit d'être phylogénétique en reconnaissant ou/non (pour faire plaisir à Patrick) les grades paraphylétiques (qui ne sont que des clades monophylétiques dont on a enlevé un ou des sous-groupes sur la base de l'absence d'un ou des caractères partagés par les taxons des sous-groupes en question).
Greenwood a vraisemblablement créé des groupes polyphylétiques sur la base de convergences (le type trophique) sauf si il est démontré que chaque groupe trophique partage un ancêtre commun.

[ophrys]

D'accord avec Hulk, la divergence moléculaire ne préjuge pas de la validité d'un taxon... Les organismes (et leur génome) n'évoluent pas tous à la même vitesse.. Nous avons des taxons spécifique bien définis, sur la base je suppose de l'isolement reproducteur, issus d'une spéciation très rapide (un grand classique dans les lacs africains)... la question qui est de les mettre tous dans un même genre ou dans plusieurs reposera sur d'autres critères, morphologiques et phylogénétiques si tant est que la phylogénie de ces poissons puisse être reconstruite sans molécules.

[Hulk]

Greenwood a vraisemblablement créé des groupes polyphylétiques sur la base de convergences (le type trophique) sauf si il est démontré que chaque groupe trophique partage un ancêtre commun.

En résumé, oui, c'est à peu près ça. Mais comme il y a forcément des choses correctes aussi là-dedans, il serait logique d'essayer de l'extirper du reste. La vraie difficulté est d'identifier les poissons, ce qui est très difficile dans le Victoria, qui doit évoluer en plus très vite, tant du point de vue biologique qu'hydrographique.

Ce qu'il faut tout de même ne pas oublier, c'est que la classification de Eccles & Trewavas elle aussi est loin d'être phylogénétiquement achevée, pourtant, il est logique de chercher à l'améliorer plutôt que de la rejeter en vrac. Il devrait en être de même avec Greenwood.

[ophrys]

La difficulté viendrait donc aussi du fait que l'on aurait dans le Victoria (avant qu'ils ne disparaissent) non seulement des espèces "fixées" (si on peut se permettre cet adjectif car tout taxon est soumis à la sélection et peut évoluer) mais surtout un grand nombre de complexes d'espèces encore en cours de spéciation (sous-populations géographiques s'isolant plus ou moins bien)?

[Hulk]

Oui, bien sûr. Mais c'est pareil avec les "haplos" du Malawi et les mbunas... Mais ces derniers sont plus faciles à étudier, ça aide.

[ophrys]

et idem pour de nbeux Tanga en particulier dans les genres Cyprichromis ou Tropheus, ou dans le complexe N. brichardi..

C'est plus simple avec les Cichlasoma?

[Hulk]

Oui, il y a moins d'espèces, et la spéciation est nettement plus lente en Amérique du Sud, du fait de la stabilité de la région depuis assez longtemps. Dans ses grandes lignes, le travail est à peu près fait, mais ce qui pollue tout, c'est encore ce dogme du taxon non paraphylétique. Du coup, les ensembles actuellement paraphylétiques (ou dont la nature de clade n'est pas prouvée) ne sont pas nommés, ils restent en "Cichlasoma". Pour moi, c'est aberrant, autant appeler un chat un chat, plutôt que de s'exprimer par négations.

Je dois ajouter personnellement que, bien que connaissant mal les cichlidés néotropicaux, j'ai la nette impression que ce qui ne devrait être que des sous-espèces sont traitées comme espèces à part entière, toujours pour des obscures raisons de dogme.

[samaki]

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C'est là que ça ne va pas... Les genres doivent refléter les relations phylogéniques et uniquement elles.

C'est pour cela que le genre Haplochromis est utilisé actuellement pour beaucoup d'espèces différentes, car il est difficile de cerner d'aprés les travaux de P.H.Greenwood des liens de parenté entre des espèces très proches morphologiquement, même si il en a donné une ébauche. Rien ne prouve pour le moment que cet essaim d'espèces du lac Victoria ne soit pas d'origine monophylétique. En fait il y a beaucoup de théories qui se contredisent plus ou moins, origine monophylétique ou polyphylétique suivant les équipes de checheurs, plusieurs lieux de naissance de l'essaim avec le lac Kivu, le Tanganyika, les rivièrres est africaines, un protolac en NamibieMakdgadki, les rivièrres congolaises, un protolac en Tanzanie.
voila
le temps depuis que le lac s'est remplit aprés avoir été complètement asséché est de 14 000 à 12400 ans ce qui est plutôt court quant on compare avec l'echelle évolutionnaire d'autres organismes vivants.
Xris

:wink:


Ce Message a été édité par: samaki le 27-09-2005 16:08

[Séb_59]

D'accord avec Hulk, la divergence moléculaire ne préjuge pas de la validité d'un taxon... Les organismes (et leur génome) n'évoluent pas tous à la même vitesse.. Nous avons des taxons spécifique bien définis, sur la base je suppose de l'isolement reproducteur, issus d'une spéciation très rapide (un grand classique dans les lacs africains)... la question qui est de les mettre tous dans un même genre ou dans plusieurs reposera sur d'autres critères, morphologiques et phylogénétiques si tant est que la phylogénie de ces poissons puisse être reconstruite sans molécules.

Salut,
pour moi il faut reconstruire les relations phylogénétiques à partir de la morpho et de la génomique. Si on utilise seulement la morpho, on a toutes les chances de se planter à un moment à cause des problèmes de convergence et de la grande parenté entre espèces. Pour l'instant je ne suis pas sûr qu'on puisse sérieusement reconstruire les relations phylogénétiques à partir de la génomique pour la simple raison que tout va certainement dans tous les sens avec beaucoup d'introgression entre les différentes espèces. Il faut donc beaucoup beaucoup de données et trouver les bons marqueurs (gènes si vous préférez) pour l'échelle de temps à considérer (peut-être même qu'il faudra séquencer les génomes en entier... ce serait le rêve, mais d'ici quelques années ou dizaines d'années, qui sait...). La distinction en genres ne peut pas se faire sur la longueur des branches (même si certains grands noms veulent faire du barre-coding à grande échelle et refaire l'arbre du vivant avec, peut-être parce qu'ils ne bossent que sur des bactéries et qu'ils comprennent mal les problèmes rencontrés en zoologie), mais en reconnaissançant des groupes dans les phylogénies, à mettre en rapport avec la morpho.
Par contre, y a pas besoin de sélection pour faire évoluer les espèces, la dérive seule suffit et la sélection peut même empêcher une espèce d'évoluer (pour un caractère donné dans un environnement stable). En fait la sélection peut accélérer ou ralentir l'évolution. Et je suis entièrement d'accord avec Hulk sur ce dogme antiparaphylétique qui me ......
Séb

[ophrys]

Il faut être plus nuancé.. La dérive (qui suppose à la base des populations de petit effectif) ne peut expliquer à elle-seule l'évolution des taxons. Je sais que Seb-59 est au courant de toutes ces choses mais c'est pour les autres lecteurs. Elle peut expliquer par un simple processus stochastique (ou aléatoire) la fixation d'un caractère sans que ce dernier ait été sélectionné. Cependant il ne faut pas minimiser le rôle de la sélection naturelle qui "favorisera" les individus présentant la meilleure fitness ou aptitude (la probabilité à atteindre l'âge de repro et à reproduire ses gènes) qui sera d'autant plus sollicitée si les conditions environnementales sont grandement changeantes.
Dans les lacs africains et surtout dans le Victoria, les nombreux et visiblement drastiques changements environnementaux ont joué à ces deux niveaux : isolement de petites pops avec effet de dérive possible et sélection des variants les plus aptes dans les nouvelles conditions...
Ce qui peut compliquer c'est que des pops originellement isolées geographiquement mais qui n'étaient vraisemblablement pas très isolées génétiquement ont pu se réhybrider par remise en contact lors de la remontée des eaux.. donc on pourrait avoir une évolution réticulée que la phylogénie, dans ses approches standardisées et quel que soit le marqueur (mol, morpho ou autre), est bien incapable de retranscrire directement car un arbre phylogénétique reste un réseau ouvert non réticulé... Dans ce sens, trouver des groupes monophylétiques, voire paraphylétiques devient une gageure..
Mais si on persiste dans la phylogénie, je pense, par mon expérience, que le pouvoir de résolution de la morpho est souvent sous-estimé et que l'on analyse rarement tout le champ des possibles (et si on prend en compte les caractères ostéologiques, c'est pas ce qui manque dans un Téléostéen), or faut être super spécialiste et c'est ce qui manque actuellement en systématique.. On ne peut nier que bcp de caractères sont potentiellement convergents (ou homoplasiques) car fortement liés à l'écologie (comme les dents) mais c'est occulter tous les autres potentiellement informatifs et un peu d'homoplasie dans une matrice taxons-caractères ça n'a jamais tué un phylogénéticien (y a que ça dans les molécules).. Si les sequences nucléotidiques sont inutiles (pas assez variables) et la génomique inaccessible, on peut utiliser d'autres marqueurs type microsat ou AFLP, en rejoignant plus ou moins les méthodes utilisées en phylogéographie et genet des pops.

[Hulk]

.. donc on pourrait avoir une évolution réticulée que la phylogénie, dans ses approches standardisées et quel que soit le marqueur (mol, morpho ou autre), est bien incapable de retranscrire directement car un arbre phylogénétique reste un réseau ouvert non réticulé... Dans ce sens, trouver des groupes monophylétiques, voire paraphylétiques devient une gageure..

Effectivement, de tels groupes ne peuvent être qu'une approximation (une de plus), d'où le ridicule de certains dogmes. D'autant plus ridicule que dans ce cas, on voit souvent fleurir des travaux qui se veulent cladistes par leur jargon, mais qui sont en réalité phénétiques (pour les raisons que tu as citées).