Le 2002-12-13 19:27, hervé Dréau a écrit:
Bonsoir,
est ce qu'au sein du graphe la disposition des groupes à un sens : Pseudotropheina plus proche d'Eretmodini que d'Ectodini au niveau des tribus,Ectodina plus proche de Cyprichromina que de Limnochromina au niveau des sous-tribu par exemple ? Ou est-ce simplement arbitraire ?
Merci
Hervé
Vaste question. Je vais essayer d'y répondre pas trop longuement, mais tout d'abord, je viens de remarquer qu'Eric a dû se planter: ce n'est pas la version définitive du schéma, puisqu'il y a encore "Pseudotropheina" au lieu de "Haplochromini" pour une des tribus. Ensuite, la sous-famille des Boulengerochrominae est mal placée. Par ailleurs, je n'avais pas dû te faire la remarque, Eric, mais je m'aperçois que tu n'a pas placé les genres non endémiques, comme Tilapia et Astatotilapia. C'est volontaire?
Le problème de Boulengerochromis nous amène tout naturellement à la question d'Hervé. Il est mal placé d'abord parce qu'étant primitif et non incubateur buccal, il devrait se trouver du côté des tilapiinés, voire tylochrominés (même s'ils sont incubateurs). De toutes façons, sa position est très insatisfaisante. Soit c'est une espèce très ancienne ayant évolué indépendamment depuis très longtemps, auquel cas sa position isolée se justifie, soit ça peut être un tilapiiné tellement spécialisé qu'il en est "méconnaissable". De toutes façons, sa position n'est pas claire. Par ailleurs, il n'est pas sûr que les Trematocarini soient effectivement apparentés aux Tylochrominae. Pour l'un et l'autre de ces points, je me suis fié à la synthèse des études moléculaires effectuée par Nishida. Cette synthèse ne comportait pas de conclusion à proprement parler, seulement des rapprochements. C'est moi qui ai pris la liberté de transformer ces "rapprochements" en "conclusions", qu'il faut en réalité prendre comme hypothèses de travail. Même si elles sont provisoires, les hypothèses sont plus faciles à appréhender lorsqu'elles sont formulées explicitement.
Oui, par convention, on essaye de faire ressortir les liens de parenté entre les taxons en les plaçant aussi près que possible les uns des autres, mais cet exercice comporte une part de subjectivité. Il faut se représenter l'évolution ni plus ni moins comme un arbre avec ses branches. Celles qui existent actuellement arrivent toutes à la même hauteur, celles qui se sont éteintes étant d'une hauteur moindre.
Mais autant il est évident de trouver un haut et un bas à un arbre, autant il est très subjectif de désigner un avant et un arrière. Or, c'est ce que font, volontairement ou non, tous ceux qui s'essayent à cet exercice. En ce qui me concerne, j'ai choisi sciemment de placer les haplochrominiens au sens large (Pseudocrenilabrinae) à l'avant, à droite ici sur le schéma, en bas dans mon tableau. Comme ce schéma se lit de droite à gauche, leur position est logique. Cette logique a été captée par Eric, puisqu'il l'a choisie naturellement, sans me consulter. Par contre, il a représenté l'arbre d'une certaine manière à l'envers. Mais d'une certaine manière seulement, puisque, vu qu'on lit aussi de haut en bas, sa représentation est en fait logique. Il a fait tout ça seul, je ne suis intervenu -plus tard- que sur les points de détail comme ceux que j'indique ici. Ca prouve donc que ce modèle, pour arbitraire qu'il soit, comporte une justification intrinsèque (cette remarque est importante pour la suite).
Pour revenir à ce que je disais, en effet, cette position est arbitraire de ma part. En théorie, n'importe quelle branche peut prétendre à se trouver à l'avant, puisqu'elle existe encore -et même si elle était éteinte, d'ailleurs. Une branche très évoluée peut s'éteindre complètement, et le systématicien peut tout de même choisir de la placer "à l'avant". En pratique, donc, on comprend à peu près pourquoi on choisit de considérer certaines branches comme plus évoluées que d'autres. Il est clair que Boulengerochromis n'est plus qu'une espèce relique, et sauf hasard de l'évolution -toujours possible-, cette branche ne sera plus amenée à jouer un rôle prépondérant dans l'évolution de la famille. Par contre, là où c'est beaucoup plus discutable, c'est entre les Pseudocrenilabrinae et les Tilapiinae. Objectivement, les premiers s'avèrent plus évolués par leur apparition plus récente, par leur plus grand nombre d'espèces en milieu lacustre, preuve d'une plus grande plasticité évolutive. Mais on peut tout aussi bien arguer qu'objectivement, même si les autres sont d'origine plus ancienne, ils continuent à produire beaucoup de nouvelles espèces, et surtout, même s'ils sont inférieurs en nombre d'espèces, ils se caractérisent par une plus grande adaptabilité individuelle, et une biomasse globale et une aire de répartition très supérieures. Ces deux caractéristiques pourraient très bien justifier qu'on préfère les placer en position "plus évoluée".
Pour faire un parallèle, les tilapies peuvent être assimilés aux mammifères, plus anciens mais plus adaptables, et les haplos aux dinosaures et oiseaux, plus récents, et dont le plan d'organisation est plus évolué. Les mammifères ont tout de même fini par "reprendre le dessus", alors que structurellement, ils sont plus primitifs que les oiseaux.
Mais tout ça, de nos jours, ça fait hurler la plupart des phylogénistes (ceux qui s'occupent de retracer l'évolution animale). On a mis longtemps à admettre que l'évolution n'avait pas de "sens" prédéterminé. Quand j'étais gosse, ça me faisait toujours bondir de voir l'homme représenté comme le stade ultime et divin de l'évolution, alors qu'il n'est arrivé que par hasard, mais de nos jours, la "pensée unique" a changé de sens: représenter l'évolution sous forme hiérarchique est devenu une hérésie, alors même qu'il nous paraît naturel de considérer qu'un homme est plus élaboré qu'une amibe. Je continue donc à représenter l'évolution sous cette forme hiérarchique même si je souligne toujours, ni plus ni moins qu'avant, que l'évolution comporte une part primordiale de hasard (le regretté Stephen J. Gould aimait le terme de "contingence"), voire de "marches arrière" (régressions) et que ce n'est que par hasard que les dinosaures ont rendu aux mammifères la place que ces derniers occupaient avant eux (pour s'en tenir à cet exemple spectaculaire).
D'où la représentation du tableau d'ici, qui reflète grosso modo celui de ma synthèse. Mais la version qu'Eric a reproduite ici n'est pas celle que nous avions finalisée, puisque je lui avais suggéré de remettre les Boulengerochromis à gauche. Cette position est fausse de toutes façons, puisque, autant il est subjectif de donner un "avant" et un "arrière" à l'arbre phylogénique, autant il est mathématiquement correct d'en faire une projection sur un plan, ce qui est le cas de ce tableau. Cette projection fait moins bien ressortir les parentés, puisqu'on réduit à 2 dimensions un arbre qui en comporte 3 voire n, par contre, une branche ne peut pas se retrouver à une position aussi radicalement différente de sa position réelle.
Désolé d'avoir été aussi long, mais je sais que certains étudiants bien informés fréquentent ce forum, et ils se trouve qu'ils doivent baigner dans le contexte de "pensée unique" (cladiste) qui prévaut de nos jours, contexte qui jette aux orties les représentations que j'utilise, qui ont eu cours pendant des décennies et jusqu'aux années 70. J'ajoute à leur intention que si je défends ces représentations, ce n'est pas par refus d'évoluer. Au contraire, au début, j'étais enthousiasmé par les démarches cladiste, qui me paraissaient parfaites pour balayer les concepts divinatoires et religieux qui entachaient une certaine représentation de l'évolution. Mais je me suis vite rendu compte que le cladisme était une bonne méthodologie (sans plus, il n'a rien inventé de fondamental), et une mauvaise fin en soi. Il n'est adapté ni pour notre nomenclature linnéenne, ni même pour notre représentation de l'évolution: celle-ci suit le modèle d'un arbre multi-dimensionnel, alors que les cladistes prétendent toujours la ramener à une suite de dichotomies. Parfois, ils avouent implicitement les limites du modèle dichotomique en plaçant un "rateau".
Mais je m'arrête là. Je reprendrai volontiers le débat avec ceux qui le souhaitent -Youenn a malheureusement préféré se tenir à l'écart-, mais à mon retour, dans une dizaine de jours.
Fröhliche Weihnacht für alle.
Wolfgang Lothar von Grossekatastrofenblonk, (alias Patrick Tawil, alias Hulk).
